Impfwirkung von Pseudomonas sp. TF716 zu N2O-Emissionen bei der Rhizoremediation von Diesel
Wissenschaftliche Berichte Band 12, Artikelnummer: 13018 (2022) Diesen Artikel zitieren
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Die Nachfrage nach Rhizoremediationstechnologie, die Treibhausgasemissionen minimieren und gleichzeitig Schadstoffe wirksam entfernen kann, um den Klimawandel abzumildern, ist gestiegen. Die Impfwirkung von N2O-reduzierendem Pseudomonas sp. TF716 wurde auf N2O-Emissionen und auf die Sanierungsleistung bei der Rhizoremediation von mit Diesel kontaminiertem Boden, der mit Rohrschwingel (Festuca arundinacea) oder Mais (Zea mays) bepflanzt ist, untersucht. Pseudomonas sp. TF716 wurde aus dem Rhizosphärenboden von Rohrschwingel isoliert. Die maximale N2O-Reduktionsrate von TF716 betrug 18,9 mmol N2O g trockene Zellen−1 h−1, was den Raten für zuvor berichtete Pseudomonas spp. überlegen ist. Wenn Pseudomonas sp. TF716 wurde mit Diesel kontaminiertem Boden, der mit Rohrschwingel bepflanzt war, hinzugefügt. Das N2O-Reduktionspotenzial des Bodens war 2,88-mal höher als das von Boden ohne Inokulation während der Anfangsperiode (0–19 Tage) und danach 1,08–1,13-mal höher. Es gab jedoch keine Verbesserung des N2O-Reduktionspotenzials für den mit Mais bepflanzten Boden nach der Inokulation mit dem Stamm TF716. Darüber hinaus hatte die TF716-Inokulation keinen signifikanten Einfluss auf den Dieselabbau während der Rhizoremediation, was darauf hindeutet, dass die Aktivität der am Dieselabbau beteiligten Mikroorganismen durch die TF716-Behandlung nicht beeinflusst wurde. Die Analyse der mit der N2O-Reduktion verbundenen Dynamik der Bakteriengattungen zeigte, dass Pseudomonas während der Rhizoremediation von dieselkontaminiertem Boden, der mit Rohrschwingel bepflanzt und mit dem Stamm TF716 behandelt wurde, die höchste relative Häufigkeit aufwies. Insgesamt deuten diese Ergebnisse darauf hin, dass die N2O-Emissionen während der Rhizoremedikation dieselkontaminierter Böden mit Rohrschwingel durch die Zugabe von Pseudomonas sp. reduziert werden können. TF716.
Erdöl ist weltweit die am häufigsten genutzte Energiequelle, und Erdölkohlenwasserstoffe (PHs) können während der Lagerung, des Transports und der Nutzung in den Boden und das Grundwasser gelangen und so die Umwelt gefährden1,2,3. PHs, die den Boden verunreinigen, stören nicht nur das ökologische Gleichgewicht, sondern schädigen auch die umliegende Landschaft und geben Gerüche ab, was zu ästhetischen und wirtschaftlichen Schäden führt4,5. Von den verschiedenen vorgeschlagenen Bodensanierungstechnologien ist die Rhizoremediation besonders vielversprechend, da sie den biologischen Abbau von PHs beschleunigen kann, indem sie sich die enge Wechselwirkung zwischen Pflanzenwurzeln und rhizosphärischen Mikroorganismen zunutze macht1.
Bei der Rhizoremediation von PH-kontaminierten Böden werden typischerweise Stickstoffquellen hinzugefügt, um die Effizienz des biologischen Abbaus zu verbessern, was zu Lachgasemissionen (N2O) führen kann6. Ammonium im Boden wird typischerweise nitrifiziert und anschließend von Mikroorganismen denitrifiziert und in Form von N2 in die Atmosphäre abgegeben. Wenn jedoch die Reduktion von N2O, einem Zwischenmetaboliten, zu N2 nicht erfolgt, kann N2O freigesetzt werden6,7,8. N2O ist ein bedeutendes Treibhausgas mit einem Treibhauspotenzial (GWP), das etwa 298-mal höher ist als das von CO29. Sobald N2O in die Atmosphäre gelangt, hat es eine lange Verweilzeit von etwa 121 Jahren9 und ist eine Vorstufe von Stickoxid (NO), das durch photochemische Reaktionen die Ozonschicht in der Stratosphäre zerstört10,11.
Im Rahmen des Ziels, Umweltschadstoffe als Reaktion auf den Klimawandel zu entfernen, ist es notwendig, die N2O-Emissionen bei der Sanierung PH-belasteter Böden zu minimieren. Eine sinnvolle Lösung hierfür ist der aktive Einsatz von Bakterien, die N2O zu N2 reduzieren können. Daher wurde in der vorliegenden Studie die Wirkung eines N2O-reduzierenden Bakteriums auf die N2O-Emissionen während der Rhizoremediation von PH-kontaminierten Böden untersucht. Ein Bakterienisolat mit ausgezeichneter Fähigkeit zur N2O-Reduktion wurde aus einer angereicherten Brühe extrahiert, die Rhizosphärenboden als Inokulumquelle verwendete und N2O als endgültigen Elektronenakzeptor lieferte. Der Impfeffekt des isolierten Bakteriums auf das N2O-Reduktionspotenzial von Bodenproben wurde für die Rhizoremediation von PH-kontaminiertem Boden, der mit Rohrschwingel (Festuca arundinacea) oder Mais (Zea mays) bepflanzt war, bewertet. Darüber hinaus wurde auch die Impfwirkung des Isolats auf die PH-Entfernungseffizienz, das Pflanzenwachstum und die Bodenbakteriengemeinschaft im Zusammenhang mit der N2O-Reduktion untersucht.
Eine Bodenprobe (2 g), gewonnen aus der Rhizosphäre von Rohrschwingel (F. arundinacea), wurde in 200 ml eines Mineralmediums suspendiert, das KH2PO4 (169,7 mg L−1), MgSO4·7H2O (751,1 mg L−1) und CaCl enthielt ·2H2O (451,6 mg L−1), EDTA (5,0 mg L−1), FeSO4·7H2O (5,0 mg L−1) und 1 mg L−1 einer Spurenelementlösung. Die Spurenelementlösung enthielt ZnSO4·7H2O (0,43 mg L−1), CoCl2·6H2O (0,24 mg L−1), MnCl2·4H2O (0,99 mg L−1), CuSO4·5H2O (0,25 mg L−1), Na2MoO4 ·2H2O (0,22 mg L−1), NiCl2·6H2O (0,19 mg L−1) und Na2SeO4 (0,21 mg L−1). Der pH-Wert des Mediums wurde mit 1 M NaOH- und 1 M HCl-Lösungen auf 7 eingestellt. Die Bodensuspension wurde in eine 1,2-l-Serumflasche gegeben und dann mit einem Butylgummistopfen verschlossen, nachdem mit N2-Gas gespült wurde, um anaerobe Bedingungen aufrechtzuerhalten. Sterile Stammlösungen von Glucose und Natriumacetat als Kohlenstoffquelle wurden mit einer Spritze bis zu einer Endkonzentration von jeweils 100 mg L−1, basierend auf dem chemischen Sauerstoffbedarf (CSB), in die Flasche gegeben. N2O-Gas (99 %; Dong-A Specialty Gases Co., Seoul, Republik Korea) wurde über eine Spritze in die Flasche injiziert, um die endgültige Kopfraumkonzentration auf 1000 ppm (v/v) einzustellen. Die Serumflasche wurde bei 30 °C unter Rühren mit 120 U/min inkubiert. Die N2O-Konzentration wurde regelmäßig mit einem Gaschromatographen (Agilent Technologies, Santa Clara, CA, USA) überwacht, der mit einem Mikroelektroneneinfangdetektor ausgestattet war8. Wenn die N2O-Konzentration im Kopfraum der Flasche unter 10 ppm sank, wurde zusätzliches N2O-Gas bis zu einer Kopfraumkonzentration von 1000 ppm (v/v) in die Flasche injiziert. Die Injektion von N2O-Gas wurde auf diese Weise noch sechsmal wiederholt. Anschließend wurden 40 ml der Kultur in eine Serumflasche mit 160 ml des frischen Mineralmediums überführt. Die übertragene Kultur wurde unter den gleichen Bedingungen wie oben beschrieben inkubiert. Das N2O-reduzierende Bakterienkonsortium wurde erhalten, nachdem der Transfervorgang auf die gleiche Weise wie oben beschrieben fünfmal wiederholt worden war.
Das N2O-reduzierende Konsortium wurde seriell mit sterilem destilliertem Wasser verdünnt und auf Difco™ LB-Agarplatten verteilt. Das LB-Agarmedium (pH 7,0) enthielt Trypton (10 g L-1), Hefeextrakt (5 g L-1), NaCl (10 g L-1) und Agar (15 g L-1). Die Platten wurden 48 Stunden lang bei 30 °C inkubiert. Anschließend wurde jede Kolonie auf eine frische LB-Agarplatte übertragen und unter den gleichen Bedingungen inkubiert. Dieser Vorgang wurde wiederholt, bis acht reine Kolonien erhalten waren.
Anschließend wurde die N2O-Reduktionsaktivität der acht Isolate verglichen. Die Isolate wurden in 10 ml LB-Brühe bei 30 °C 24 Stunden lang bei 120 U/min unter aeroben Bedingungen inkubiert. Jede Kulturbrühe wurde zentrifugiert, und das erhaltene Zellpellet wurde mit destilliertem Wasser gespült und zur Herstellung einer Zellsuspension mit einer optischen Dichte (OD600 nm) von 1,0 in einem Mineralmedium verwendet, das NaCl (8 g·L−1), KCl (0,2 g) enthielt L−1), Na2HPO4 (1,44 g L−1) und KH2PO4 (0,24 g L−1) (pH 7,0). Die optische Dichte wurde spektrophotometrisch bei 600 nm mit einem Libra S22-Spektrophotometer (Biochrom, Cambridge, UK) gemessen. Ein 1-ml-Aliquot jeder Zellsuspension wurde zu einer 120-ml-Serumflasche gegeben, die 9 ml des frischen Mineralmediums enthielt. Die Flasche wurde nach dem Spülen mit N2-Gas mit einem Butylkautschukstopfen verschlossen und die Kohlenstoffquelle mit einer Spritze bis zu einer Endkonzentration von 100 mg L−1, bezogen auf den CSB, in die Flasche gegeben. In jede Flasche wurde N2O-Gas mit einer Konzentration von 1000 ppm injiziert, und die N2O-Konzentration im Probenkopfraum wurde über die Zeit mit einem Gaschromatographen überwacht. Jedes Experiment wurde dreifach durchgeführt. Das Isolat mit der höchsten Aktivität wurde als Isolat TF716 bezeichnet.
Um TF716 zu identifizieren, wurde eine TF716-Kolonie mit 15 μl sterilisiertem Wasser gemischt und 3 Minuten lang in einem Heizblock bei 95 °C behandelt. Nachdem die Zelltrümmer durch Zentrifugation (7500 × g) entfernt wurden, wurde die DNA-Probe im erhaltenen Überstand als Matrize für die PCR verwendet. Um auf das 16S-rRNA-Gen abzuzielen, wurden 340F- und 805R-Primer zur Amplifikation verwendet8. Die PCR-Produkte wurden von Macrogen (Seoul, Republik Korea) sequenziert und die resultierende Sequenz mit dem vom National Center for Biotechnology Information (NCBI) entwickelten Basic Local Alignment Search Tool (BLAST) analysiert. Ein molekularer phylogenetischer Baum wurde mit den 16S-rRNA-Sequenzen des Isolats TF716 und bekannten N2O- und Öl abbauenden Bakterien unter Verwendung der MEGA-Software (Version 11, www.megasoftware.net) und eines Neighbor-Joining-Algorithmus erstellt.
Die Auswirkungen der N2O-Konzentration und des Wurzelexsudats auf die N2O-Reduktion durch den Stamm TF716 wurden charakterisiert. Ein Aliquot einer Zellsuspension (1 ml) mit einer OD600 von 1,0, hergestellt auf die oben beschriebene Weise, wurde zu einer 120-ml-Serumflasche gegeben, die 9 ml eines Mineralmediums enthielt. Die Kohlenstofflösung wurde nach dem Spülen und Verschließen auf die gleiche Weise wie oben beschrieben in die Flasche eingespritzt. Um den Einfluss der N2O-Konzentration auf die N2O-Reduktionsaktivität des Stamms TF716 zu bestimmen, wurde N2O-Gas in einer Konzentration von 200, 500, 750, 1000 oder 1500 ppm in die Flasche injiziert.
Das Wurzelexsudat von Rohrschwingel (F. arundinacea) und Mais (Z. mays) wurde auf ähnliche Weise wie in einer früheren Arbeit12 beschrieben hergestellt. Rohrschwingel und Mais, die in nicht kontaminierter Erde gewachsen waren, wurden sorgfältig beprobt und die locker an der Wurzel haftende Erde durch Schütteln der Pflanze entfernt. Nach mehrmaligem Waschen mit destilliertem Wasser (DW) wurden 10 g jeder Wurzelprobe in 100 ml sterilisiertes DW gegeben und 2 Stunden lang bei 50 °C gemischt. Nach dem Abkühlen jeder gemischten Lösung auf Raumtemperatur wurde die gemischte Lösung mit einem 0,45-µm-Filter filtriert. Jede gefilterte Lösung wurde als Wurzelexsudat verwendet. Der CSB des Wurzelexsudats für Rohrschwingel und Mais betrug 750 bzw. 780 mg L−1. Die Verbindungen im Mineralmedium wurden auch dem Wurzelexsudat in den gleichen Konzentrationen wie im Mineralmedium zugesetzt, um das Wurzelexsudatmedium herzustellen. Die Zellsuspension wurde in eine 120-ml-Serumflasche mit 9 ml Wurzelexsudatmedium gegeben. Zur Kontrolle wurde allen Bedingungen die Kohlenstoffquelle zugesetzt. In jede Flasche wurde N2O-Gas bis zu einer Endkonzentration von 1000 ppm injiziert. Alle Experimente wurden dreifach bei 30 °C und 120 U/min durchgeführt. Die N2O-Reduktionsrate für jede Versuchsbedingung wurde wie in einer früheren Arbeit8 beschrieben berechnet. Die maximale N2O-Reduktionsrate (Vmax) und die Sättigungskonstante (Km) wurden mithilfe von Lineweaver-Burk-Diagrammen bestimmt (Park et al., 2020). Zellkonzentrationen wurden aus der Beziehung zwischen der bei 600 nm gemessenen optischen Dichte und dem Trockenzellgewicht (DCW, g) bestimmt. Zur Bestimmung des Zelltrockengewichts wurden die Zellen in der Zellsuspension durch Zentrifugation (7500 × g) geerntet und 24 h bei 70 °C getrocknet.
Es wurde ein Topfexperiment durchgeführt, um die Inokulationswirkung des Isolats TF716 auf die Rhizoremediationsleistung von mit Diesel kontaminiertem Boden, der mit Rohrschwingel oder Mais bepflanzt wurde, zu bewerten. Erde wurde aus einem Garten auf dem Dach des New Engineering Building der Ewha Womans University, Seoul, Republik Korea (37°57′ N, 126°95′ E) gesammelt. Die Bodenbeschaffenheit bestand aus lehmigem Sand. Nach dem Sieben des Bodens mit einem 2-mm-Sieb zur Entfernung von Unkraut und Steinen wurde der Boden künstlich mit Diesel in anfänglichen Konzentrationen von 10.000 mg Diesel pro kg Boden verunreinigt. Anschließend wurde der kontaminierte Boden sieben Tage lang an einem schattigen Ort auf dem Dach gelagert und einmal täglich gleichmäßig durchmischt. Um N und P bereitzustellen, wurde dem kontaminierten Boden Kompost im Verhältnis 1:19 (Gew./Gew.) zugesetzt. Der Kompost wurde von einem kommerziellen Anbieter (Seokgang Green Fertilizer Inc., Icheon, Republik Korea) gekauft und bestand aus fermentiertem Schweinegülle (40 %), Sägemehl (49 %), Kuhmist (10 %) und dem bakteriellen Inokulum ( 1 %). Die NH4+-N-, NO3-N- und Gesamt-P-Konzentrationen des mit Kompost angereicherten kontaminierten Bodens betrugen 12,2, 15,7 bzw. 1195,2 mg kg-1. Der Gehalt an organischer Substanz und der pH-Wert betrugen 27,1 % bzw. 6,8. Die Zellsuspension des Isolats TF716, die durch Kultivierung der Zellen im LB-Medium wie oben beschrieben, gefolgt von Ernte und Spülung hergestellt wurde, wurde den Bodenproben in einer Zellkonzentration von 2 × 106 KBE∙kg-Boden-1 zugesetzt.
Auf den Boden jedes Topfes (Durchmesser 180 mm, Höhe 150 mm) wurden zunächst eine Abtropffläche und grober Sand gelegt, und dann wurden 3 kg der kontaminierten Erde mit oder ohne Isolat TF716 in jeden Topf gegeben. In jeden Topf wurden zehn Rohrschwingel- oder fünf Maissämlinge gepflanzt. Das Topfexperiment wurde dreifach durchgeführt. Die Rohrschwingel-Setzlinge wurden aus Samen 45 Tage lang in einem Garten auf dem Dach des New Engineering Building der Ewha Womans University kultiviert. Maissämlinge wurden gekauft (Mojong 114, Gyeonggi-do, Republik Korea) und 45 Tage lang im Garten kultiviert. Das Topfexperiment wurde 59 Tage lang (28. Mai bis 26. Juli 2021) auf dem Dach des New Engineering Building der Ewha Womans University durchgeführt. Die Topferde wurde zweimal pro Woche bewässert, um während des Versuchszeitraums einen durchschnittlichen Wassergehalt von etwa 28 % aufrechtzuerhalten. Während des Topfversuchs lag der pH-Wert des Bodens zwischen 6,5 und 7,2, und es gab keinen signifikanten Unterschied im pH-Wert des Bodens zwischen den Versuchsbedingungen (Daten nicht gezeigt).
Um die Inokulationswirkung des Isolats TF716 auf das N2O-Reduktionspotenzial des Bodens während der Rhizoremediation von Diesel-kontaminiertem Boden zu bewerten, wurden an den Tagen 0, 19, 40 und 59 zufällig Rhizosphären-Bodenproben aus jedem Topf entnommen. Nach dem Trocknen an der Luft Bei Raumtemperatur wurden 10 g jeder Bodenprobe in eine 600-ml-Serumflasche gegeben, die 30 ml des Mineralmediums enthielt. Das N2O-Reduktionspotenzial wurde auf die gleiche Weise wie zuvor beschrieben bewertet13.
Um die restlichen Dieselkonzentrationen in den an den Tagen 19 und 59 entnommenen Bodenproben zu analysieren, wurde der gesammelte Boden gefriergetrocknet und anschließend 3 g jeder Probe in einzelne Reagenzgläser gegeben, wonach 10 ml Hexan-Aceton (1:1) hinzugefügt wurden , v/v)-Lösung wurde als Lösungsmittel für die Extraktion zugegeben. Die Dieselkonzentration wurde mit derselben Methode und demselben Gaschromatographen (GC 6980 N-System, Agilent Technologies, CA, USA) gemessen, wie in einer früheren Studie13 beschrieben. Am 59. Tag wurden Proben der Wurzeln von Rohrschwingel und Mais entnommen, nachdem der Rhizosphärenboden von den Wurzeln abgeschüttelt worden war. Anschließend wurden die Wurzeln 72 Stunden lang in einem Ofen bei 70 °C getrocknet und anschließend das Trockengewicht der Wurzeln gemessen.
Um die Dynamik der Bakteriengemeinschaft im Zusammenhang mit der N2O-Reduktion während der Rhizoremediation zu charakterisieren, wurde das bakterielle Metagenom im Boden mithilfe von nosZ-Primersätzen analysiert, die auf das N2O-Reduktase-Gen abzielen. Genomische DNA aus den luftgetrockneten Bodenproben wurde mit einem NucleoSpin® Soil Kit (Macherey-Nagel GmbH, Düren, Deutschland) und einem BeadBeater-8-System (BioSpec Products Inc., Bartlesville, OK, USA) gemäß den Angaben des Herstellers extrahiert. Anweisungen. Die genomischen DNA-Proben wurden in 50 µL Elutionspuffer eluiert und unter Verwendung eines SpectraMax QuickDrop-Spektrophotometers (Molecular Devices, San Jose, CA, USA) quantifiziert. Die extrahierten genomischen DNA-Proben wurden dann vor der Verwendung bei –23 °C gelagert. Die PCR wurde basierend auf einem Primersatz von Amplikon-nosZIF (5'-TCGTCGGCAGCGTCAGATGTGTATAAGAGACAGWCSYTGTTCMTCGACAGCCAG-3') und Amplikon-nosZIR (5'-GTCTCGTGGGCTCGGAGATGTGTATAAGAGACAGATGTCGATCARCTGVKCRTTYTC-3')14 durchgeführt. Die unterstrichenen Sequenzen sind Präadapter, die fett gedruckten Sequenzen sind Sequenzierungsprimersequenzen und die kursiv gedruckten Sequenzen sind die spezifischen Locus-Primer. Die PCR-Schritte wurden wie in früheren Berichten beschrieben13,14 durchgeführt. Die Sequenzen wurden über eine Illumina MiSeq-Sequenzierungsplattform (Illumina Inc.) von Macrogen Inc. (Seoul, Republik Korea) analysiert. Die Sequenzablesungen wurden mit QIIME 1.9 von Macrogen Inc.15 analysiert. Sequenzen außerhalb der Zielbasenpaare wurden mithilfe der Fast Length Adjustment of Short Reads (FLASH) 1.2.1116 entfernt. Anschließend wurden mehrdeutige und chimäre Sequenzen entfernt und die Sequenzen mithilfe des CD-HIT-OTU-Programms mit einer Ähnlichkeit von 97 % in operative taxonomische Einheiten (OTUs) klassifiziert17. Die Taxonomie für jede OTU wurde basierend auf der mikrobiellen Datenbank NCBI 16S zugewiesen.
Microsoft Excel 2013 (Microsoft Co., Redmond, WA, USA) wurde zur Durchführung von T-Tests und Mehrfachvergleichen mit einem P-Wert von 0,05 verwendet, um einen signifikanten Unterschied anzuzeigen. Pearson-Korrelationen zwischen Parametern wurden ebenfalls mit R berechnet (www.rstudio.com).
Der Stamm TF716, der aus dem N2O-reduzierenden Konsortium isoliert wurde, wurde als Pseudomonas sp. identifiziert. (Abb. 1), das erste N2O-reduzierende Rhizobakterium, das aus dem Rhizosphärenboden von Rohrschwingel isoliert wurde. Andere N2O-reduzierende Pseudomonas spp. wurden aus dem Boden18,19, Biofiltern zur Behandlung von Deponiesickerwasser20 und Kläranlagen21 isoliert. Azospira spp. sind N2O-Reduzierer, die auch aus Abwasserbehandlungsprozessen isoliert wurden8,19,22. Weitere N2O-reduzierende Bakterien, über die berichtet wurde, sind Bacillus amyloliquefaciens23 und Ralstonia solanacearum24, isoliert aus dem Boden, Paracoccus pantotrophus25 und Alicyliphilus sp.22, isoliert aus Abwasserbehandlungsprozessen, und Aeromicrobium massiliense26, isoliert aus menschlichem Kot. Usyskin-Tonne et al.27 isolierten auch die N2O-reduzierenden Bakterien Agrobacterium/Rhizobium sp., Alcaligenes sp. und Pseudomonas sp. aus Weizenwurzel. Lee et al.12 berichteten über eine N2O-Reduktion durch das Bakterienkonsortium aus der Rhizosphäre von Mais und Rohrschwingel.
Phylogenetische Beziehungen zwischen Pseudomonas sp. TF716 und bekannte N2O-reduzierende Bakterien. Zur Konstruktion des Baums wurde ein Neighbor-Joining-Algorithmus verwendet. Der Maßstabsbalken stellt 0,1 erwartete Ersetzungen pro Standort dar.
Abbildung 2 zeigt die N2O-Reduktionsaktivität des Isolats TF716 für verschiedene N2O-Beladungen (200–1500 ppm im Kopfraum). Das Isolat TF716 reduzierte N2O ohne Verzögerung unter den experimentellen N2O-Belastungen (Abb. 2a), wobei die N2O-Reduktionsrate mit höheren N2O-Beladungen bis zu 750 ppm (15 µM in Flüssigkeit) zunahm, bevor sie leicht abnahm (Abb. 2b). Andere Studien haben auch berichtet, dass die N2O-Reduktionsrate mit der N2O-Konzentration zunimmt, die dem endgültigen Elektronenakzeptor zugeführt wird8,28. Abbildung 2c zeigt das Lineweaver-Burk-Diagramm unter Verwendung der Daten unter Bedingungen, die proportional zur N2O-Reduktionsrate und der N2O-Konzentration sind (200, 500 und 750 ppm). Die maximale N2O-Reduktionsrate (Vmax), die durch das Isolat TF716 erzeugt wurde, betrug 18,9 mmol N2O g trockene Zellen−1 h−1. In früheren Studien wurde die N2O-Reduktionsrate für Pseudomonas spp. wurde mit 2,2–2,6 mmol N2O·g trockene Zellen−1 h−18,19,21 berichtet, während N2O-reduzierende Azospira spp. zeigte eine N2O-Reduktionsrate von 1,60 − 23,85 mmol N2O g trockene Zellen−1 h−18,19,22 und die für Alicycliphilus denitrificans betrug 7,6 mmol N2O g trockene Zellen−1 h−122. Unter Berücksichtigung dieser Ergebnisse ist die N2O-Reduktionsfähigkeit von Pseudomonas sp. TF716 war anderen N2O-reduzierenden Bakterien außer Azospira sp. überlegen. Stamm I13 (23,85 mmol N2O g trockene Zellen−1 h−1)22.
Einfluss der N2O-Konzentration auf die N2O-Reduktion durch Pseudomonas sp. TF716. (a) Zeitlicher Verlauf der N2O-Konzentration bei unterschiedlichen anfänglichen N2O-Konzentrationen. (b) N2O-Reduktionsraten bei verschiedenen N2O-Konzentrationen. (c) Lineweaver-Burk-Diagramm zur Berechnung der maximalen spezifischen N2O-Reduktionsrate (Vmax).
Rohrschwingel und Mais werden aufgrund ihrer gut entwickelten Wurzeln häufig zur Rhizorektierung ölverseuchter Böden eingesetzt29,30,31,32. Die Interaktion zwischen den Wurzeln und den Rhizobakterien ist ein Schlüsselparameter für die Rhizoremediationsleistung, wobei das Wurzelexsudat die Aktivität der Rhizobakterien möglicherweise positiv oder negativ beeinflusst33,34,35,36,37. Die Wirkung von Rohrschwingel- oder Maiswurzelexsudat auf die N2O-Reduktion durch Pseudomonas sp. TF716 ist in Abb. 3 dargestellt. Im Vergleich zur Kontrolle (ohne Wurzelexsudat) wurden die N2O-Werte bei Anwendung des Wurzelexsudats schneller gesenkt. Durch die Zugabe des Wurzelexsudats erhöhte sich die N2O-Reduktionsrate für den Stamm TF716 um das 1,5-fache der N2O-Reduktionsrate bei der Kontrolle (9,9 ± 0,3 mmol N2O g trockene Zellen−1 h−1). Es gab keinen signifikanten Unterschied zwischen den Exsudaten von Rohrschwingel (14,7 ± 0,3 mmol N2O·g trockene Zellen−1 h−1) und Mais (14,4 ± 0,8 mmol N2O·g trockene Zellen−1 h−1). In früheren Studien wurde auch über eine stärkere N2O-Reduktion durch Zugabe von Wurzelexsudat berichtet12,38. Wenn beispielsweise Wurzelexsudat zu N2O-reduzierenden Konsortien hinzugefügt wurde, war die N2O-Reduktionsrate 1,3–2,7-mal höher als ohne Exsudat12. Das Wurzelexsudat von Pflanzen enthält verschiedene organische Verbindungen wie Zucker, Aminosäuren, organische Säuren, Fettsäuren, Alkohole und Phosphat12,39,40,41. Es wird angenommen, dass diese organischen Verbindungen als Nährstoffe oder Wachstumsfaktoren für den Stamm TF716 genutzt wurden, was zu einer höheren N2O-Reduktionskapazität führte12,42.
Einfluss von Wurzelexsudat (RE) auf die N2O-Reduktion durch Pseudomonas sp. TF716. (a) Zeitprofil der N2O-Konzentration im Medium mit oder ohne RE. (b) Vergleich der relativen N2O-Reduktionsraten (ohne RE: ohne RE; RE_TF: RE von Rohrschwingel; RE_M: RE von Mais). Unterschiedliche Buchstaben weisen auf einen signifikanten Unterschied in jedem Diagramm hin (p < 0,05).
Tabelle 1 zeigt die Impfwirkung des Isolats TF716 auf das N2O-Reduktionspotenzial von mit Diesel kontaminiertem Boden, der mit Rohrschwingel zur Rhizoremediation bepflanzt wurde. Im Boden ohne Inokulation betrug das N2O-Reduktionspotential am Tag 0 159,4 ± 6,7 nmol g-trockener Boden-1 h-1 und erreichte am Tag 19 sein Maximum (315, ± 17,4 nmol g-trockener Boden-1 h-1). 1) und sank an den Tagen 40 und 59 auf 279,9 ± 8,6 bzw. 230,6 ± 0,9 nmol g-trockener Boden−1 h−1. Dies könnte darauf zurückzuführen sein, dass die relative Häufigkeit der an der N2O-Reduktion beteiligten Bakterien nach der Pflanzung des Rohrschwingels zunahm. Wenn jedoch das Isolat TF716 hinzugefügt wurde, lag das N2O-Reduktionspotenzial zwischen den Tagen 0 und 19 zwischen 609,1 ± 32,2 und 760,1 ± 58,9 nmol g trockener Boden−1 h−1. An den Tagen 40 und 59 betrug das Potenzial 304,8 ± 5,1 bzw. 260,3 ± 5,8 nmol g-trockener Boden−1 h−1, die Hälfte des Anfangswerts. Dies weist darauf hin, dass die Population des inokulierten Stamms 19 Tage lang im Boden dominant blieb, ihre relative Häufigkeit jedoch anschließend abnahm.
Bei Zugabe des Isolats TF716 war das N2O-Reduktionspotenzial des Bodens während des Anfangszeitraums (0–19 Tage) 2,88-mal höher als ohne Inokulation und danach 1,08-1,13-mal höher. Diese Ergebnisse legen nahe, dass die N2O-Emissionen während der Rhizoremediation dieselkontaminierter Böden mit Rohrschwingel durch die Zugabe von Pseudomonas sp. reduziert werden können. TF716. Usyskin-Tonne et al.27 berichteten, dass die N2O-Emissionen aus Weizenrhizosphärenböden durch die Zugabe von Agrobacterium/Rhizobium spp. reduziert werden können, während P. stutzeri PCN-1 die N2O-Emissionen während der Abwasserbehandlung reduzieren kann43. Zur Unterstützung dieser früheren Forschung zeigt die vorliegende Studie auch, dass die Zugabe von N2O-reduzierenden Bakterien eine vielversprechende Strategie zur Reduzierung der N2O-Emissionen während der Rhizoremediation dieselverseuchter Böden ist.
Im mit Mais ohne Isolat TF716 bepflanzten Boden stieg das N2O-Reduktionspotential in den ersten 40 Tagen von 159,4 ± 6,7 auf 239,5 ± 11,3 nmol g-trockener Boden−1 h−1 und sank dann auf 177,1 ± 1,7 nmol g -trockener Boden−1 h−1 bis Tag 59 (Tabelle 1). Diese Veränderung des N2O-Reduktionspotenzials bei Mais war ähnlich wie bei Rohrschwingel. Wenn der Boden mit Mais mit dem Isolat TF716 beimpft wurde, verringerte sich das N2O-Reduktionspotential des Bodens im Laufe der Zeit von 760,1 ± 58,9 am Tag 0 auf 156,5 ± 2,4 nmol g-trockener Boden−1 h−1 am Tag 59. Also mit der Zugabe Beim Isolat TF716 erhöhte sich das N2O-Reduktionspotenzial an den Tagen 0 und 19 um das 4,8- bzw. 1,3-fache, war jedoch nach 40 Tagen etwas niedriger als ohne Impfung. Dies weist darauf hin, dass der inokulierte Stamm seine Dominanz im mit Mais bepflanzten Boden nicht beibehielt. Ferrarezi et al.44 untersuchten den Impfeffekt von Rhizobakterien auf das Maiswachstum. Abhängig von der Kombination der beimpften Rhizobakterien wurde das Maiswachstum entweder gefördert oder gehemmt. Daher muss bei der Einführung eines Rhizobakteriums die Wechselwirkung zwischen dem Bakterium und den Pflanzenwurzeln klar verstanden werden, um sicherzustellen, dass es sich um eine positive Kombination handelt.
Obwohl das Isolat TF716 nicht in der Lage ist, Diesel selbst abzubauen (Daten nicht gezeigt), wurde die Auswirkung seiner Zugabe zum Boden auf den Dieselabbau bewertet, da andere Bodenmikroorganismen durch seine Anwesenheit beeinträchtigt werden können (Abb. 4). In dem mit Rohrschwingel bepflanzten Boden unterschied sich die Effizienz des Dieselabbaus im beimpften Boden nicht wesentlich von der im nicht beimpften Boden, obwohl ersterer etwas schneller war als letzterer. Im mit Mais bepflanzten Boden war der Dieselabbau im nicht beimpften Boden (85 ± 0,8 %) am 19. Tag etwas höher als im beimpften Boden (80 ± 0,4 %), am 59. Tag gab es jedoch keinen Unterschied. Insgesamt Die TF716-Inokulation hatte keinen Einfluss auf den Dieselabbau während der Rhizoremediation, was darauf hindeutet, dass das Isolat die Aktivität der Mikroorganismen, die am Dieselabbau beteiligt sind, nicht hemmt.
Vergleich der Dieselentfernungseffizienz an den Tagen (a) 19 und (b) 59 während der Rhizoremediation von mit Diesel kontaminierten Böden (TF: mit Rohrschwingel bepflanzter Boden; TF + 716: mit Rohrschwingel bepflanzter Boden unter Zusatz des Stammes TF716 ; M: mit Mais bepflanzter Boden; M + 716: mit Mais bepflanzter Boden unter Zusatz des Stammes TF716). Unterschiedliche Buchstaben weisen auf einen signifikanten Unterschied in jedem Diagramm hin (p < 0,05).
Im Allgemeinen wird das Pflanzenwachstum in kontaminierten Böden durch Schadstoffe gehemmt, es kann jedoch durch die Einbringung von Rhizobakterien verbessert werden. Beispielsweise wurde das Wurzelwachstum von Rizinusbohnen durch die Zugabe eines Bakterienkonsortiums in Pb- und Zn-kontaminierte Böden gefördert34. Die Zugabe von Burkholderia phytofirmans PsJ reduzierte auch die Hemmung des Wurzel- und Stängelwachstums von Weidelgras in mit Diesel kontaminiertem Boden45, während die Hemmung von Mangroven in mit Diesel kontaminiertem Boden durch die Einführung von Bacillus, Sphingomonas und Rhodococcus46 verringert wurde. Darüber hinaus ist Gordonia sp. S2RP-17 steigerte das Wachstum von Mais in mit Diesel kontaminiertem Boden47 und das Spross- und Wurzelwachstum von Rohrschwingel in PCB-kontaminiertem Boden nahm zu, wenn der Boden mit Bulkholeria spp. beimpft wurde48.
Um die Wirkung des Isolats TF716 auf das Pflanzenwachstum zu untersuchen, wurden zunächst seine Fähigkeit zur Produktion von Indol-3-essigsäure (IAA) und die Aktivität der 1-Aminocyclopropan-1-carbonsäure (ACC)-Desaminase bewertet und es wurde festgestellt, dass es IAA produziert aber nicht ACC-Desaminase (Daten nicht gezeigt). Anschließend wurde die Impfwirkung des Isolats TF716 auf das Wurzelwachstum von Rohrschwingel und Mais bewertet (Abb. 5). Im Vergleich zu den Kontrollgruppen ohne Inokulation steigerte die Zugabe des Stammes TF716 das Wurzelwachstum von Rohrschwingel leicht, allerdings war dies nicht signifikant. Im mit Mais bepflanzten Boden hatte der Stamm TF716 nur geringe Auswirkungen auf das N2O-Reduktionspotenzial und den Dieselabbau (Tabelle 1 und Abb. 4), steigerte jedoch unerwartet das Wurzelwachstum von Mais. Weitere Untersuchungen sind erforderlich, um den Grund dafür zu klären.
Impfwirkung von Pseudomonas sp. TF716 auf das Wurzelwachstum von (a) Rohrschwingel und (b) Mais (TF: mit Rohrschwingel bepflanzter Boden; TF + 716: mit Rohrschwingel bepflanzter Boden unter Zusatz des Stammes TF716; M: mit Mais bepflanzter Boden; M + 716: mit Mais bepflanzter Boden unter Zusatz des Stammes TF716). In den Boxplots stellen die Kästchen das 25., 50. und 75. Perzentil dar, und die Fehlerbalken geben das 5. und 95. Perzentil an. Punkte außerhalb der Kästchen weisen auf Ausreißer hin. Die gestrichelte Linie gibt den Median an. Unterschiedliche Buchstaben weisen auf einen signifikanten Unterschied in jedem Diagramm hin (p < 0,05).
Abbildung 6 zeigt die Dynamik von 12 Gattungen, die an der N2O-Reduktion während der Rhizoremediation dieselkontaminierter Böden beteiligt sind. Es wurde berichtet, dass Bakterienarten, die zu Bradyrhizobium, Aminobacter, Mesorhizobium, Shinella, Paracoccus, Azospirillum, Alcaligenes, Castellaniella und Pseudomonas gehören, N2O reduzieren 49,50,51,52,53,54,55,56,57,58,59, 60,61. Einige enthalten auch nosZ-Gene, die für die Reduktion von N2O zu N252,54,57,59,62,63,64,65 verantwortlich sind. Es wurde berichtet, dass Bordetella und Acidovorax Bakterien mit nirS- bzw. nar/nir-Genen denitrifizieren66,67,68.
Dynamik der Bakteriengattungen im Zusammenhang mit der N2O-Reduktion während der Rhizoremediation dieselkontaminierter Böden. (a) Mit Rohrschwingel bepflanzter Boden. (b) Mit Rohrschwingel bepflanzter Boden unter Zusatz des Stammes TF716. (c) Mit Mais bepflanzter Boden. (d) Mit Mais unter Zusatz des Stammes TF716 bepflanzter Boden.
Basierend auf der Analyse der Dynamik der Bakteriengemeinschaft waren Pseudomonas, Bradyrhizobium und Mesorhizobium die dominierenden Gattungen in den mit Diesel kontaminierten Böden. Pseudomonas wies in allen Bodenproben die höchste relative Häufigkeit auf, mit Ausnahme des am Tag 59 mit Mais bepflanzten Bodens. In dem mit Rohrschwingel bepflanzten Boden betrug die relative Häufigkeit von Pseudomonas im Anfangszeitraum 18,5–22,6 % (0–19). d), der an den Tagen 40 und 59 auf 9,0 % bzw. 5,0 % abnahm. In dem mit Rohrschwingel bepflanzten Boden, der mit TF716 inokuliert war, stieg die relative Häufigkeit von Pseudomonas in den ersten 19 Tagen von 75,5 auf 95,5 %, sank danach aber am Tag 59 auf 31,2 % Die Häufigkeit von Pseudomonas nahm im Laufe der Zeit mit oder ohne Anwesenheit von TF716 tendenziell ab. Da Pseudomonas TF716 aus der Rhizosphäre des Rohrschwingels isoliert wurde, geht man davon aus, dass es in der Rhizosphäre des Rohrschwingels besser wachsen kann als in der Mais-Rhizosphäre von Mais. Es wird geschätzt, dass die relative Häufigkeit der Gattung Pseudomonas, zu der TF716 gehört, im Laufe der Zeit abgenommen hat, da der in den Boden eingeimpfte Stamm TF716 mit einheimischen N2O-Reduzierern im Boden konkurriert. In allen Bodenproben nahm die relative Häufigkeit von Bradyrhizobium und Mesorhizobium mit der Zeit zu und erreichte am 59. Tag 1,5–2,3 % bzw. 1,3–5,3 %. Im Gegensatz dazu nahm die relative Häufigkeit von Parcoccus, Alcaligenes und Catenllaniella im Laufe der Zeit ab.
Abbildung 7 zeigt die Korrelation zwischen der TF716-Inokulation, dem N2O-Reduktionspotenzial des Bodens, der TPH-Entfernungseffizienz, dem Pflanzentyp und den Bakteriengattungen. Das N2O-Reduktionspotential korrelierte positiv mit der Zugabe von TF716 und der relativen Häufigkeit von Pseudomonas (einschließlich des Stamms TF716). Das N2O-Reduktionspotential korrelierte positiv mit der Zugabe des Isolats TF716 und der relativen Häufigkeit von Pseudomonas. Pseudomonas wurde zuvor als Bioquelle für die Rhizoremediation von TPH-kontaminierten Böden genutzt69,70,71,72. Insbesondere die Einführung von Pseudomonas, das über pflanzenwachstumsfördernde Eigenschaften wie ACC-Deaminase, IAA und Siderophorproduktion verfügt, steigert das Pflanzenwachstum und verbessert folglich die Sanierungsleistung69,70. Über den positiven Impfeffekt von Pseudomonas bei der Minderung der N2O-Emissionen in landwirtschaftlichen Böden wurde ebenfalls berichtet61,73. Die vorliegende Studie zeigt auch, dass N2O-Emissionen bei der Rhizoremediation von TPH-kontaminierten Böden mit Pseudomonas TF716 reduziert werden können.
Pearson-Korrelation zwischen Schlüsselparametern (N2O: N2O-Reduktionspotenzial des Bodens; TPHs RE: TPH-Entfernungseffizienz; Mais: Maisanpflanzung; Rohrschwingel: Rohrschwingelpflanzung; TF716: Pseudomonas sp. TF716-Inokulation; Bakterien auf Gattungsebene: Häufigkeit von Bakteriengattungen).
Die TPH-Entfernungseffizienz stand in engem Zusammenhang mit der relativen Häufigkeit von Bradyrhizobium und Mesorhizobium, die signifikant mit Mais korrelierten. Sie hatten auch eine positive Korrelation untereinander. Ihre Fähigkeit zur N2O-Reduktion wurde in früheren Untersuchungen nachgewiesen49,50,51,53,54. Bradyrhizobium kann verschiedene Kohlenwasserstoffe wie Chloralkane, Chloralkene und Benzonat abbauen74, und Mesorhizobium ist ein bekannter TPH-Abbauer75. Bradyrhizobium und Mesorhizobium waren auch die dominierenden Bakteriengruppen in Konsortien, die n-Decan abbauen76. Wie in Abb. 6 dargestellt, nahm die relative Häufigkeit von Bradyrhizobium und Mesorhizobium während des Rhizoremediationsprozesses zu. Basierend auf diesen Ergebnissen ist klar, dass sie eine wichtige Rolle beim TPH-Abbau und der N2O-Reduktion in mit Diesel kontaminierten Böden spielen, die mit Mais und Rohrschwingel bepflanzt sind. Obwohl bekannt ist, dass Azospirillum das Wachstum von Mais fördert77, zeigte es in der vorliegenden Studie eine positive Korrelation mit Rohrschwingel, jedoch nicht mit Mais.
Es gab auch einige signifikante Korrelationen zwischen 12 Bakteriengattungen in den Bodenproben. Pseudomonas sp. TF716 hatte eine negative Korrelation mit den meisten Bakteriengattungen. Aminobacter hatte eine positive Beziehung zu Shinella, Azosporillum und Bordetella, während Shinella positiv mit Paracoccus, Azosporillum, Bordetella und Castelaniella verwandt war. Paracoccus zeigte eine hohe positive Korrelation mit Achromobacter, Alcaligenes, Bordetella und Castelaniella. Achromobacter war mit Bordetella und Castelaniella assoziiert, während Alcaligens eine enge Beziehung zu Bordetella und Castelaniella hatte und die relative Häufigkeit von Bordetella in positivem Zusammenhang mit Castelaniella stand. Es wurde berichtet, dass Aminobacter 2,6-Dichlorbenzamid abbaut78,79. Darüber hinaus ist bekannt, dass Shinella, Paracoccus, Azospirillum, Achromobacter, Alcaligenes, Bordetalla, Castenella und Acidovorax TPHs zersetzen75,80,81,82,83,84. Obwohl keine statistische Korrelation gefunden wurde, wird angenommen, dass diese Bakteriengruppen am TPH-Abbau und am Metabolismus stickstoffhaltiger Verbindungen, einschließlich der N2O-Produktion und -Minderung, beteiligt sind.
N2O ist eines der sechs im Kyoto-Protokoll aufgeführten Treibhausgase und hat ein 298-mal höheres GWP als CO2 (IPCC, 2013). Bei der Rhizoremedikation von TPH-kontaminiertem Boden werden typischerweise Stickstoffquellen hinzugefügt, um die Sanierungsleistung zu steigern und so die N2O-Emissionen zu erhöhen. Um die N2O-Emissionen während der Rhizoremediation von TPH-kontaminierten Böden zu mindern, sind Strategien erforderlich, die diese Emissionen wirksam reduzieren, ohne den TPH-Abbauprozess negativ zu beeinflussen. Pseudomonas sp. TF716, isoliert aus der Rhizosphäre von Rohrschwingel, zeigte eine N2O-Reduktionsrate von 18,9 mmol N2O·g trockene Zellen−1 h−1, und seine N2O-Reduktionsaktivität wurde durch die Zugabe des Wurzelexsudats von Rohrschwingel verstärkt. Durch die Einführung von Pseudomonas sp. TF716 auf mit Diesel kontaminiertem Boden, der mit Rohrschwingel bepflanzt war, erhöhte sich das N2O-Reduktionspotenzial des Bodens, ohne den Abbauprozess zu beeinträchtigen. Während der 59-tägigen Rhizoremediation behielt Pseudomonas die höchste relative Häufigkeit im Boden bei. Allerdings wurde keine Verbesserung des N2O-Reduktionspotenzials des mit Mais bepflanzten Bodens beobachtet, wenn Pseudomonas sp. TF716 wurde hinzugefügt, obwohl die N2O-Reduktionsaktivität dieses Bakteriums in einem flüssigen Medium durch die Zugabe des Wurzelexsudats von Mais verbessert wurde. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Zugabe von Pseudomonas sp. TF716 ist eine vielversprechende Strategie zur Minderung der N2O-Emissionen bei der Rhizoremediation von dieselverseuchten Böden mit Rohrschwingel. Diese Studie ist der erste Bericht darüber, dass es möglich ist, die N2O-Emissionen während der Rhizoremediation von ölkontaminierten Böden durch die Beimpfung eines N2O-reduzierenden Bakteriums zu reduzieren. Folgestudien sind erforderlich, um die physikalisch-chemischen Bedingungen für die Aktivität von Pseudomonas sp. zu optimieren. TF716 im kontaminierten Boden. Darüber hinaus sind weitere Untersuchungen zur Wechselwirkung zwischen N2O-reduzierenden Rhizobakterien und Pflanzenwurzeln erforderlich, um die N2O-Emissionen während des Rhizoremediationsprozesses erfolgreich zu mindern.
Die Sequenz für das Isolat TF716 wurde in der NCBI GenBank-Datenbank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/) unter der Zugangsnummer MW882239 hinterlegt. Die erhaltenen Sequenzierungsablesungen für die Analyse der Bakteriengemeinschaft wurden beim NCBI unter der Zugangsnummer PRJNA791149 hinterlegt.
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Diese Arbeit wurde durch einen Zuschuss der National Research Foundation of Korea (NRF) unterstützt, der von der koreanischen Regierung über das Ministerium für Wissenschaft und IKT (MSIT) finanziert wurde (2019R1A2C2006701).
Abteilung für Umweltwissenschaften und -technik, Ewha Womans University, Seoul, 03760, Republik Korea
Ji-Yoon Kim & Kyung-Suk Cho
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JYK hat das Manuskript geschrieben und KSC hat das Manuskript überprüft.
Korrespondenz mit Kyung-Suk Cho.
Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.
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Nachdrucke und Genehmigungen
Kim, JY., Cho, KS. Impfwirkung von Pseudomonas sp. TF716 zu N2O-Emissionen bei der Rhizoremediation dieselverseuchter Böden. Sci Rep 12, 13018 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-17356-z
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Eingegangen: 04. April 2022
Angenommen: 25. Juli 2022
Veröffentlicht: 29. Juli 2022
DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-17356-z
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Umweltwissenschaften und Umweltverschmutzungsforschung (2023)
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